В статье будет много химических и биохимических терминов - я буду стараться пояснять каждый из них, но, если ты, дорогой читатель, что-то не понял, не стесняйся написать коммент - я поясню.


Что такое брожение?

Долгое время люди думали, что брожение - это химическая реакция, к которой организмы не имеют никакого отношения. Однако, в 1837 г Теодор Шванн и еще некоторые химики, независимо от друг друга доказали, что жизнь там есть. Они брали свежий виноградный сок и кипятили его, убивая тем самым всех микроорганизмов - такой сок не бродил до тех пор, пока в него не вносили порцию свежего. Чуть позже, знаменитый Луи Пастер повторил эти опыты и доказал таки мировому научному сообществу: любимое пиво, свернувшееся молоко или квашенная капуста - дело рук микроорганизмов, которые обязательны в этом процессе.

Хоть Пастер и доказал всем, что важны мелочи, оставалось непонятно, как эти "мелочи" работают. И только в 1887 году, немецкий химик Эдуард Бухнер выделил и размножил чистую культуру дрожжей, выделил из них экстракт и обнаружил, что хоть самих "мелочей" там уже не было, этот экстракт был способен подобно живым дрожжам сбраживать глюкозу до спирта и углекислого газа. Результаты гера Бухнера положили начало целой науке - биохимии, а из его исследований стало понятно, что брожение осуществляется не просто за счет каких-то микроскопических живых существ, а за счет особых молекул белков - ферментов, которые содержатся в этих самых микроорганизмах. За свое открытие Бухнер в 1907 году был удостоен Нобелевской премии, а мы сейчас имеем возможность вкусный виски и превосходное пиво.

Занимательно, но если задуматься, то эра управляемого брожения ,т.е. известными штаммами, с правильной средой и пр - это очень небольшой промежуток времени и началась она примерно с 1920-х годов. Т.е. мы всего 100 лет реально стараемся управлять сложнейшим процессом, а до этого полагались и на волю случая, и на те самые традиции, т.к. понимания их основы попросту не было. Наука перечеркнула многие традиции, отделив мистику и верования от технологии и практики.

Вернемся к нашим микробаранам.
Итак, открывая эти ваши интернеты, мы найдем там такое определение:

Брожение - это способ, которым микроорганизмы (в первую очередь дрожжи и некоторые бактерии) получают энергию, когда кислорода мало или нет вовсе.

Суть процесса - переработка органических соединений, чаще всего сахаров, в более простые продукты с одновременным выделением энергии в виде молекул АТФ.

Итак, брожение - всего лишь способ получения энергии живыми клетками. Никакой мистики. И из этого же следует простой вывод - мы пользуемся побочными продуктами жизнедеятельности микроорганизмов. Этот вывод невероятно важен и очень пригодится нам в дальнейшем.
Что такое АТФ? Расшифровывается эта аббревиатура

как аденозинтрифосфат или аденозинтрифосфорная кислота. Эта молекула уникальна ,т.к. встречается абсолютно во всех живых существах и является универсальным источником энергии во всех биохимических процессах. Конечно, в разных процессах могут участвовать и другие молекулы, но только АТФ может подобно универсальному ключу подходить к любому замку (т.е. биохимическому процессу). Молекула имеет три хвоста от фосфорной кислоты, которые могут отщепляться и высвобождать энергию, столь необходимую для клетки. Если мы оторвем один остаток, то получим АДФ - аденозинДИфосфорную кислоту (или АДФ), а если оторвем два хвоста - аденозинМОНОфосфорную или АМФ

Так вот, получается, вся суть брожения - это просто генерация этой смой АТФ, когда кислорода не хватает. Брожение очень неэффективный процесс с точки зрения энергии и как только кислорода будет в достатке, почти любой микроорганизм с удовольствием переключится на дыхание. Почему? да потому что во время дыхания субстрат ,т.е. молекула, из которой будет создаваться АТФ энергия, окисляется полностью за счет кислорода, а вот в ходе брожения нет.

Иначе говоря, брожение, это скорее фаза перед получением энергии с накоплением нужных веществ и молекул (ферментов и коферментов, в основном НАДН, но о нем позже), а не само ее получение. Именно за счет того, что брожение накапливает эти ферменты в ходе своей работы, мы с вами получаем хлеб, вино и удовольствие от их употребления.

Брожение осуществляют многие организмы, как самые древние и простейшие, так и вполне себе сложные и развитые по меркам микробиологии. Способность к брожению сохранило большинство современных организмов, так, например, в клетках растений (например, в подводных частях, где нет доступа к кислороду, или при прорастании семян), может осуществляться молочнокислое и спиртовое брожение.

Кто такие эти ваши Saccharomyces cerevisiae?

Хоть и осуществляют брожение многие организмы, нам-то интересны в основном одни - дрожжи.

Дрожжи - группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное (т.е. грибницу) строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов.

Ну т.е. во-первых, это - грибы. Во-вторых, это грибы без мицелия.

Из большого количества видов дрожжей, нас интересуют только одни. Полное их название звучит так: царство Грибы, отдел Аскомицеты, класс Сахаромицеты, порядок и семейство Сахаромицетовые, род Сахаромицес, вид Сахаромицес цервиза (Saccharomyces cerevisiae). Или по простому говоря, дрожжи пекарские или пивные. Именно эти малявки и создают всю многомиллиардную индустрию алкогольной промышленности современного мира, именно они дарят нам хлеб и зрелища. И именно о них в дальнейшем я буду говорить больше всего. Конечно, кроме них в приготовлении алкоголя участвуют и некоторые другие виды дрожжей, например бретеаномицеты, но об этом мы поговорим в следующих частях.

Что они из себя представляют? Маленькие, 5-10 мкм в диаметре, грибочки в виде сфер или эллипсов, которые размножаются почкованием от материнской клетки. Т.е. на ней появляется небольшой вырост, потом формируется клеточная стенка и после новая клеточка отделяется в окружающую среду, оставляя шрам на душе и стенке материнской клетки (это не шутка, это реально так - мир микробиологии полон душещипательных историй). Одна материнская клетка может продуцировать до 20-30 почек.

Про размножение дрожжей мы еще поговорим, наверное, в отдельной статье, а пока скажу лишь одно, что стоит запомнить - для роста дрожжам нужен кислород и питание, а для брожения только питание. Т.е в самом начале работы этих пусечек важно обеспечить им полезные вещества и дыхание, а вот когда биомасса вырастет, важно дать им возможность делать свое алкопродуцирующее дело. А дело вот в чем.

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами, т.е. используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счет брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ, что, в свою очередь, ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). В прочем, даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают ее сбраживать (эффект Кребтри), просто делают это лениво и нехотя.

Вот поэтому сусло перед внесением дрожжей важно обогащать кислородом и питанием, а когда малыши расплодились - прекратить это делать, давая возможность перейти на анаэробный процесс без кислорода и кушать сахара из субстрата, продуцируя спирт.

Вообще, дрожжи - требовательные ребята, как к условиям, так и к питанию. В бескислородных условиях основным и единственным источником питания у дрожжей являются углеводы, т.е. сахара, причем в основном это гексозы, к которым относятся глюкоза, манноза, фруктоза, галактоза, аллоза и еще кучка разных альдегидных и кетонных форм простых сахаров с 6 атомами углерода. Кроме сахара, дрожжам категорически важно питание, в частности азот, без которого невозможен синтез аминокислот, а, как следствие, клеточных стенок и ферментов, микроэлементы, вроде магния, цинка, марганца, меди, витамины (особенно группы В - тиамин, пиридоксин, фолиевая кислота и пр), аминокислоты, жирные кислоты, некоторые протеины и др.

В общем, создание хороших условий для работы этих грибов - то еще занятие. Но оно невероятно важно. Почему - разберем дальше. А пока детальнее погрузимся в основу основ - как же дрожжи из сахара делают спирт и откуда берется всякая прочая погань в браге. Для этого придется немного залезть в биохимию процесса спиртового брожения.

Биохимия спиртового брожения: как из сахара получается спирт?

Итак, что мы имеем на входе: кучка милейших грибочков, жидкая питательная среда, в которой содержится достаточное количество глюкозы и всего прочего для жизнедеятельности грибов, оптимальная температура и время.
Что мы имеем на выходе: пахнущая брага с кучей трупиков грибов, спиртом и доброй сотней-другой странны и не очень странных соединений. Попробуем отстроить весь путь по шагам.

Дальше будет биохимия ибо без нее ну никак

Общая схема любого спиртового брожения выглядит примерно так:

Состоит она из двух фаз - окислительной или гликолиза, т.е. разрушении глюкозы до пирувата, окислении НАД+ в НАДН и образовании АТФ. Во второй, восстановительной, фазе пируват восстанавливается до этанола через ацетальдегид и регенерирует НАД+.

Теперь поясняем за терминологию:

Пируват (Pi) - это ион пировиноградной кислоты, конечный продукт гликолиза (т.е. окисления глюкозы) в биохимических процессах. Из одной молекулы глюкозы всегда получается две молекулы пирувата.

НАД - (ща будет страшно) - никонинамидадениндинуклеодид, важнейший кофермент, который есть во всех живых клетках. Он переносит электроны в окислительно-восстановительных процессах внутри клеток и существует в двух формах - окисленной НАД+ и восстановленной НАДН. Окисленная форма является окислителем и забирает электрончики, а восстановленная форма наоборот - отдает их и является восстановителем.

Итого, в общем виде любое спиртовое брожение будет иметь такое уравнение:

глюкоза + 2 АДФ + 2 Pi → 2 этанол + 2 CO2 + 2 АТФ

Т.е. из одной молекулы глюкозы получается две молекулы этанола. Супер.

Но если мы возьмем брагу даже из чистой глюкозы и дрожжей, то на выходе всегда получим хренову тучу разных соединений, в которых этанол будет хоть и доминирующим, но не единственным компонентом. Откуда они берутся?

Чтобы ответить на этот вопрос, нужно посмотреть подробнее на сам процесс брожения, а также на жизнь дрожжей в браге в целом.

Откуда берутся "хвосты" и "головы"?

Давайте более пристально посмотрим на процесс. На нем хорошо видно, что от глюкозы к спирту в процессе происходит ооооооочень много различных реакций с участием целой кучи ферментов и коферментов.

При этом само брожение, т.е. восстановление ацетальдегида до этанола - довольно короткая фаза, в которой участвует один из важнейших ферментов - алкогольдегидрогеназа. А вот гликолиз занимает приличный такой блок, продуцируя целый каскад различных мета-соединений, которые претерпевают кучу превращений.

Естественно, что любая из этих реакций может прерваться на одном из шагов и ее продукты попадают в неизменном виде в брагу. Там, есть шанс, что их "доработают" другие клетки, но есть шанс и того, что не доработают и они так и останутся плавать в растворе. Т.к. многие из этих веществ не особо стабильные, они начинают взаимодействие друг с другом и другими составляющими "питательного бульона", создавая все новые и новые вещества.

Второй вариант, откуда могут браться соединения, это жизнедеятельность дрожжей. Разбирая брожение мы говорим только об одном процессе в их жизни, но есть и другие. Например, размножение, дыхание, работа органелл внутри клеток и т. д. Все это тоже проходит по различным путям с каскадами различных биохимических превращений, из-за чего в раствор попадают все новые и новые соединения.

Например, высшие спирты чаще всего получаются из аминокислот по тк называемому пути Эрлиха: аминокислоты в составе браги превращаются сивушные альдегиды и попадают под раздачу алкогольдегидрогеназы (в ту самую синенькую часть схемы), только продуктами реакции уже будет не этанол, а какой-то высший спирт (т.е. тот, у которого количество атомов углерода больше, чем у этанола). Откуда эти кислоты берутся? Да из самих дрожжей в первую очередь, которые их варганят из сахаров в ходе углеводного обмена и размножения (без аминокислот не построить клеточную стенку и не размножиться). Второй вариант - из сусла. Например, в зерновых брагах аминокислот навалом, которые дрожжи с удовольствием превращают в сивуху. Подробнее основные побочные продукты и как управлять их концентрацией мы разберем во второй части.

Т.е. на самом деле, невозможно избежать возникновения ни легколетучих примесей, как например ацетальдегид или эфиры, ни тяжелых, вроде изоамилола или изопропанола. Это вечные спутники брожения и жизни дрожжей. Однако же, можно создать такие условия, в которых эти процессы будут идти управляемо и продуцирование не будет скатываться в накопление гадости. Помните, выше я говорил, что дрожжи очень привередливы? Вот тут-то это начинает играть самую важную роль.

От чего зависит качество брожения?

Итак, все, чем мы можем в реальности управлять во время брожения - это средой. Давайте тогда и разберемся, что и как влияет на качество получаемого продукта и что же с этим делать.

Конечно, вы можете мне возразить, мол де "мы же можем еще и штамм взять другой и продукты будут отличаться!".

Это верно. Но вот когда вы уже закинули этот штамм в сусло, ваши полномочия по выбору дрожжей резво так сходят на нет. Конкретно в этой, достаточно общей, статье речь о спиртовом брожении в целом. Про выбор штаммов и прочую историю мы поговорим отдельно.Я также не буду останавливаться на гигиене процесса и контаминации, смешанном брожении и времени - все это темы отдельных разговоров, пока что разберем основы основ.

В окружающей дрожжи среде мы можем управлять ограниченным количеством факторов, а именно:

• температурой
• концентрацией сахаров
• концентрацией вспомогательных веществ (кислорода, микро и макроэлементов, азота и пр)
• рН
• давлением

Собственно, на этом наши полномочия все. Разберемся по шагам, что и как влияет на качество конечных продуктов.

Температура

Температура - один из самых важных кинетических факторов в управлении биохимическими процессами. Скорость ферментативных процессов растет по правилу Аррениуса - с повышением температуры молекулы чаще сталкиваются и проходят через активный центр фермента. Как следствие - при повышении температуры общий метаболический поток увеличивается.

Но ферменты имеют оптимумы: при слишком высокой температуре белки денатурируют, мембраны теряют упорядоченность, нарушается целостность и транспорт, активируются протеазы и белки теплового шока. Клетки начинают испытывать стресс, при быстрых повышениях темпа метаболизма дрожжевые клетки включают стрессовые каскады (HSP, MAPK), перенаправляют ресурсы с роста на выживание - это меняет профиль побочных продуктов.

Также температура изменяет текучесть липидного слоя клеточной стенки: при повышении температуры мембраны становятся более "жидкими", это меняет работу мембранных транспортеров и проницаемость для спиртов и ионов.
Как температура влияет на профиль продуктов?

• При низкой температуре (пороговая, ниже оптимума жизнедеятельности дрожжей) - медленнее гликолиз, меньше образования высших спиртов и многих эфиров; дрожжи работают "аккуратно", лучше восстанавливают альдегиды, как следствие меньше ацетальдегида и чище/нейтральнее профиль.
• При средней/оптимальной - сохраняется баланс между скоростью и качеством. Накапливаются и продукты неоконченных реакций, и продукты побочных процессов, профиль становится полнее и ярче.
• При высокой температуре происходит быстрый гликолиз, но при этом многие процессы проходят через побочные пути: повышается образование высших спиртов, некоторых эфиров (в зависимости от штамма), возрастает образование диацетила и других побочных кетонов; выше риск стресса и появления сернистых соединений и сероводорода, особенно при дефиците питания.

Концентрация сахара

Говоря о концентрации сахара важно ввести такое понятие как осмолярность. По сути, это мера осмотической концентрации, т.е. суммарная концентрация всех растворенных частиц. От этой концентрации зависят коллигативные свойства растворов, например температура кипения и замерзания, но, что самое важное для нас, еще и осмотическое давление.

Осмос - это явление переноса молекул растворителя через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией растворенных веществ в область с большей их концентрацией. Иначе говоря, вода будет стремиться туда, где концентрация солей и растворенных компонентов выше, стремясь уравнять обе концентрации между собой. Это категорически важное явление, т.к. именно оно открывает многие истины в работе с брожением.

Все дело в том, что клеточная стенка - тоже полупроницаемая мембрана. И в зависимости от типа раствора вести себя вся система будет по разному.

Если раствор гипотонический, т.е. в нем концентрация растворенных веществ меньше, чем в клетке, попадая в такой раствор клетка будет набухать, т.к. вода будет стремиться разбавить вещества в клеточном соке.

Если раствор изотонический, т.е. нет осмотического давления, количество прошедшей внутрь воды и вышедшей наружу будет одинаковым.

Если раствор гипертонический, т.к. в нем растворено больше веществ, чем внутри клетки, то вода будет стремиться покинуть клетку и клетка будет сморщиваться и "высыхать". С этим связано консервирующее свойство крепких соляных или сахарных растворов, с этим же связано и понятие осмотического шока (или осмотического стресса).

Высокая концентрация растворенных частиц (сахаров) повышает осмотическое давление среды. По законам осмоса вода стремится выйти из клетки, что вызывает дегидратацию цитоплазмы и замедляет метаболизм. Дрожжи компенсируют, синтезируя осмопротектанты (глицерин, треалоза), это отбирает углерод и восстановительные эквиваленты (НАДН), меняя соотношение продуктов. Плюс, больше сахара - потенциально больше потоков через гликолиз, больше НАДН на входе, а следовательно возрастает потребность в путях регенерации НАД+, что может переключать метаболизм на побочные ветви. Следовательно, накапливаются всякие реактивные компоненты.

В некоторых случаях избыток простых сахаров вызывает катаболитную репрессию (подавление генов, ответственных за утилизацию сложных сахаров), что влияет на профили ферментативной активности. Если по-простому, дрожжи начинают творить такую дичь, что продукты реакции угадать попросту невозможно.

Поэтому важно не доводить дрожжи до шокового состояния и четко соблюдать концентрации сахара в браге. Обычно, предел для стандартных штаммов находится в районе 15-18%, но подъем концентрации сахаров до 20-22% при должном питании любые дрожжи тоже переживут.

И да, речь не только про концентрацию глюкозы, фруктозы или сахарозы - речь про ВСЕ растворенные в сусле вещества.

Азот и аминокислоты

Азот - важнейший фактор роста и жизнедеятельности дрожжей. Без него попросту невозможен синтез аминокислот, ферментов и коферментов, без него дрожжи не могут жить и размножаться. Именно поэтому наличие усвояемого азота (так называемый YAN - yeast assimilable nitrogen) в составе сусла критически важно. Он может находится там в виде свободного аммонийного азота, в виде нитратов, в виде мочевины, аминокислот, дрожжевого экстракта - главное, чтобы дрожжи могли его употребить.

Недостаток азота пускает все процессы под откос, увеличивая продуцирование сернистых соединений и замедляя брожение (а порой и останавливая его).
Оптимальной же является концентрация в 150-300 мг/л свободного усвояемого азота. Эта концентрация сильно зависит от типа сусла (в зерновых нужно меньше, а во фруктовых - больше).

А вот при избытке усвояемого азота может произойдет другой неприятный эффект: избыток дает быстрый старт, и, как следствие, возможное увеличение концентрации аминокислот, что, в свою очередь, приводит к увеличению образования высших спиртов. Потому-то любые "турбо дрожжи" всегда будут хуже нормально накормленных - они генерируют большие количества изоамилола и прочих спиртов, т.к. в них обычно кратно завышенные количества азотных добавок.

Выход из этого есть - постепенная подкормка дрожжей. Чуть больше в самом начале и поменьше в конце, где он уже не так важен. Также важно помнить, что из-за наличия большого количества аминокислот в зерновых брагах, там уже есть азот и его туда нужно добавлять меньше, а вот во фруктовых и ягодных суслах, а также меде усвояемого азота ничтожно мало или нет вовсе и не хватает даже в фазе роста дрожжей, подкормки в них обязательны.

Кислород

Кислород в процессе спиртового брожения не нужен, это мы уже разбирали выше. Более того, как приличный оксидант он еще и усиливает образование высших окисленных форм - кислот, например доокисляя ацетальдегид до уксусной кислоты.

Кислород важен в самом начале брожения, когда дрожжи активно растут, для синтеза стеролов и ненасыщенных жирных кислот (десатураза и путь синтеза стеролов требуют кислорода). Без этих липидов мембрана дрожжей становится уязвимой к действию этанола.. Потому любую брагу перед внесением дрожжей рекомендуют аэрировать, чтобы ускорить фазу роста и сделать ее проще и приятнее. А вот на последних этапах брожения кислород начинает вредить, вмешиваясь в ход процессов.

Но стоит понимать - чтобы он начал прям вредить, его туда нужно как-то засунуть, а газы довольно плохо растворяются в жидкостях (конкретно кислород). Так что простым осторожным перемешиванием занести критичное количество кислорода не получится, а вот переливанием распыленной струей - очень даже.

Минералы, микроэлементы и витамины

Тут все сильно сложнее. Дело все в том, что эти компоненты не особо видны, но их роль неоценима. Разберем ключевые вещества, критически важные для корректной работы всей системы ферментов:

• Тиамин (B1/TPP) - кофактор пируватдекарбоксилазы (PDC). Нехватка приводит к замедлению перехода пируват-ацетальдегид и к накоплению побочных продуктов; в отсутствии тиамина брожение попросту может не заканчиваться этанолом, накапливая кучу побочных компонентов. В сусле должно быть примерно 100-300 мкг/л.
• Ниацин (B3) - предшественник НАД+/НАДН. Ограничивает восстановительные потоки и работу редокс-ферментов; дефицит приводит к проблемам с регенерацией НАД+. В сусле должно быть примерно 200-400 мкг/л.
• Пантотенат (B5) - для синтеза коэнзима A (ацетил-CoA) - важно для ацетилирования и синтезов липидов. В сусле должно быть примерно 100-300 мкг/л.
• Пиридоксальфосфат (B6) - трансаминазы, метаболизм аминокислот (влияет на высшие спирты). В сусле должно быть примерно 50-100 мкг/л.
• Биотин и фолиевая кислота - отвечают за карбоксилазы (липогенез, глюконеогенез), а также корректное выстраивание клеточных стенок. В сусле должно быть примерно 5-10 мкг/л.
• Цинк (Zn2+) - кофактор множества ферментов, включая алкогольдегидрогеназу (ADH) и ряд делящихся белков; его дефицит повышает концентрацию ацетальдегида. В сусле должно быть примерно 0,1-0,3 мг/л.
• Магний (Mg2+) - стабилизатор ATФ и кофермент многих ферментов. Магний, на мой взгляд, пожалуй самый важный из микроэлементов, т.к. он принимает участие в образовании и функционировании 32(!) различных ферментах при брожении. В сусле должно быть примерно 50-150 мг/л.
• Фосфор (PO4) - нужен для фосфорилирования и энергетики; дефицит ограничивает АТФ-метаболизм и не дает протекать ни брожению, ни построению клеточных стенок и, как следствие, размножению. В сусле должно быть не менее 300 мг/л.
• Железо, марганец, медь и другие - микроэлементы, но участвуют в ряде окислительно-восстановительных ферментов, без которых также усиливаются побочные дороги протекания процессов.

Кислотность

pH определяет ионное состояние аминокислот в активных центрах ферментов - сдвиг pH меняет конформацию и активность ферментов и коферментов и замедляет или ускоряет различные процессы. Для дрожжей оптимум активности многих ферментов близок к нейтральному (внутри клетки), но наружная среда обычно кислее. На мембранах pH влияет на работу протонной помпы (H+-ATPase) и на транспортеры сахаров/ионов.

Поддержание внутриклеточного pH требует AТФ, т.к при кислотном стрессе дрожжи тратят энергию на поддержание pH и меньше на рост/ферментацию.
Поддерживайте pH в диапазоне, оптимальном для вашего штамма и сырья: для большинства зерновых/пивных сусел это ~4,0-5,5 (в зависимости от стадии); для плодовых браг часто целятся ниже 4,5 чтобы убить бактерии.

Корректировать pH удобно кислотами (например, винной/молочной, для уменьшения) или карбонатами (для повышения), но делать это стоит аккуратно и, в идеале, заранее, а не в период активного роста или брожения, чтобы не вызвать стресс.

Кстати, добавление к бродящим дрожжам NaHCO3 или Na2HPO4 изменяет pH среды, из-за чего ацетальдегид в реакции дисмутации превращается в этанол и ацетат, а дигидроксиацетонфосфат акцептирует водород, образуя глицерин.

Эта модификация известна как III форма брожения по Нейбергу, её суммарное уравнение: 2 глюкоза + H2O → этанол + ацетат + 2 глицерин + 2CO2

Т.е. при добавлении гидрокарбоната или гидрофосфта и переводе рН в сторону 4,5-5,5 и вплоть до 7, будет усиливаться выход глицерина и вкус изменится в сторону большей мягкости, при этом увеличится и ацетатный профиль.

Давление

Т.к. в ходе брожения выделяется газ, рост парциального давления CO2 в среде повышает растворение CO2 в жидкости (закон Генри), что, в свою очередь, влияет на внутриклеточный и внеклеточный pH (CO2 ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3-). Высокое давление CO2 и большая концентрация растворенного CO2 тормозят дрожжи: снижается скорость ферментации, меняется активность определенных ферментов и транспортных систем, увеличивается вязкость среды.

Давление влияет на дегазацию летучих соединений - при высоком давлении меньше испаряется ароматических соединений, что может сохранять запахи, но и мешает газообмену, что меняет профиль побочных продуктов реакций.

Вместо заключения

Сегодня я постарался обзорно рассказать вам о сложном, но интересном процессе брожения. Понятное дело, что куча нюансов осталась за бортом - мы еще вернемся к ним, обязательно.

Помните, что дрожжи - трепетные создания и именно этап брожения задает тон вашему будущему напитку. То, как этот процесс пройдет определит 80% вкусов будущего шедевра, а, следовательно, нужно очень основательно к нему подходить.

Ну а в следующей части подробнее обсудим как же появляются примеси в браге, что на них влияет и как можно их контролировать.